|
|
|
รูปที่ 5.1 แสดงถึงการใช้ออกซิเจนในกระบวนการหายใจ
|
การหายใจภายนอก คือ การนำออกซิเจนจากสิ่งแวดล้อม (อากาศและน้ำ) เข้าไปในเซลล์
โดยมีระบบช่วยรับและแจกจ่ายออกซิเจนไปถึงระดับเซลล์ ในระบบแจกจ่ายนี้
อาจจะมีตัวรับ
ออกซิเจนเพื่อนำไปส่งถึงเซลล์ (ซึ่งมักเกิดในสัตว์ชั้นสูง) ออกซิเจนนี้จะทำหน้าที่ช่วยในบั้นปลาย
ของปฏิกิริยาออกซิเดชัน เพื่อปลดปล่อยพลังงานออกจากอาหารในรูปของสารพลังงานสูง
เพื่อใช้
ในปฏิกิริยาต่างๆ ของเซลล์ เพื่อการดำรงชีพของสิ่งมีชีวิต ผลลัพธ์ของการเผาผลาญนี้
จะเป็น
แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ หรือสารระหว่างกลางอื่นๆ ซึ่งอาจจะถูกขับออกภายนอกเซลล์
และภายนอกร่างกายได้ด้วย
สารพลังงานสูงอาจจะเกิดขึ้นได้ทันทีขณะที่เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน
เช่น ATP ที่เกิดขึ้น
ในบางขั้นตอนของวิถีไกลโคลิซีสและวัฏจักรเครบส์ และบางส่วนจะถูกปลดปล่อยออกมาเมื่อเกิด
ออกซิเดชันของ โคเอนไซม์ เช่น NADH และ FADH2 ในกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
และออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริเลชัน
|
สารอาหารที่จะถูกเปลี่ยนให้เป็นพลังงานหรือ ATP นั้น ไม่จำเป็นที่จะต้องเริ่มจากกลูโคส
หรือมาจากกลูโคส หรือคาร์โบไฮเดรตเพียงอย่างเดียว สารอาหารอื่น เช่น
ไขมันเมื่อสลายตัว
ให้กรดไขมันก็จะเปลี่ยนเป็นแอซีติล โคเอได้มากมาย ซึ่งจะให้พลังงานผ่านวัฏจักรเครบส์ได้โดยตรง
โดยไม่ต้องผ่านวิถีไกลโคลิซีส สารอาหารอื่น เช่นโปรตีน ก็เช่นกัน เมื่อสลายตัวให้เป็นกรดอะมิโน
ก็สามารถเปลี่ยนเป็นสารตัวกลางที่เข้าวัฏจักรเครบส์ได้ (ดังที่กล่าวมาแล้วในบทที่
3)
ในที่นี้จะยกตัวอย่างให้เห็นเพียงการได้ ATP จากการออกซิเดชันอย่างสมบูรณ์ของกลูโคส
|
|
รูปที่
5.2 |
แสดงให้เห็นถึงการได้ ATP จากกลูโคส โดยกระบวนการหายใจ
ระดับเซลล์ (cellular respiration) ATP ส่วนน้อยที่สร้างโดยตรงจาก
กลูโคส โดยวิธีเติมหมู่ฟอสเฟตจากซับสเตรตที่พลังงานสูงที่สามารถ
ให้หมู่ฟอสเฟตโดยตรงแก่ ADP ได้ ส่วนใหญ่ของ ATP
จะได้มาจาก
ปฏิกิริยาควบคู่ระหว่างกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนผ่าน
NADH
และ FADH 2 (จากทั้งวิถีไกลโคลิซีสและวัฏจักรเครบส์)
และกระบวนการ
ออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริเลชัน
|
ในกระบวนการหายใจ
พลังงานส่วนใหญ่ไหลตามลำดับดังนี้คือ
กลูโคส
NADH ระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน
แรงขับเคลื่อนโปรตอน
ATP
จำนวน ATP ที่จะได้จากการออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ของกลูโคส 1 โมเลกุลนั้นคำนวณได้ดังนี้
คือ
ไกลโคลิซีส
และ วัฏจักรเครบส์ ให้อย่างละ 2
ATP (จาก substrate-level phosphorylation)
รวมเป็น 4 ATP
|
สำหรับกลูโคส 1 โมเลกุลจะได้ NADH และ FADH 2
ดังนี้คือ
2
NADH จากไกลโคลิซีส
2
NADH จากการสร้างแอซีติิล โคเอ
6
NADH จากวัฏจักรเครบส์
2
FADH 2 จากวัฏจักรเครบส์ |
FADH
2 จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนเข้าระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน (ผ่าน complex
II) ในระดับที่ต่ำกว่า
NADH ดังนั้นจะได้พลังงานที่จะนำมาใช้สร้าง ATP ได้น้อยกว่า NADH
|
|
การคำนวณปริมาณ
ATP ที่ได้กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนและออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริีเลชัน
1. ถ้าคิดจากสัดส่วน P :
O เป็น 3 และ 2 สำหรับ NADH และ FADH 2 ตามแบบเดิมในตำราทั่วไป
การถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก
NADH จะทำให้เกิด ATP 3 โมเลกุล และจาก FADH 2 จะทำให้เกิด
ATP
2 โมเลกุล ดังนั้นกระบวนการออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริีเลชัน จะให้ ATP
34 ตัว ฉะนั้น 1 โมเลกุล
ของกลูโคสจึงให้
38 ATP
2. ถ้าคิดจากสัดส่วน
P : O ตามข้อมูลจากการวิจัยที่ทันสมัยขึ้น
พลังงานจาก
NADH จะสามารถสร้าง ATP ได้ 2.5 โมเลกุล
พลังงานจาก
FADH2 จะสามารถสร้าง ATP ได้ 1.5 โมเลกุล
ดังนั้น
ออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริเลชันจะให้ ATP 28 โมเลกุล
ฉะนั้น
1 โมเลกุลของกลูโคสจึงให้ 32 ATP
|
นอกจากการคำนวณแบบดังกล่าวนี้
ในปัจจุบันนี้ บางตำราคำนวณว่า กระบวนการ
ออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริีเลชันให้ 26 ATP ฉะนั้น 1 โมเลกุลของกลูโคสจึงให้
30 ATP
(คลิกเพื่อดูรายละเอียด)
อย่างไรก็ตาม
การออกซิไดซ์กลูโคสอย่างสมบูรณ์นั้นจะได้พลังงานในรูป ATP โดยตรง
เป็นส่วนน้อยคือ 4 ATP พลังงานส่วนใหญ่จะอยู่ในตัว NADH (และ FADH
2 เป็นส่วนน้อย)
ซึ่งจะถูกนำไปใช้การสร้าง ATP ในกระบวนการออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริีเลชัน
ดังที่ได้กล่าวมาแล้ว
อนึ่ง
ปริมาณ ATP ที่ได้จากการออกซิเดชันของกลูโคสอย่างสมบูรณ์ตามที่กล่าวไว้ใน
ตำราต่างๆ นั้น มีตั้งแต่่ 30, 32, 36 และ 38 ATP ทั้งนี้ขึ้นอยู่ข้อมูลที่นำมาใช้ในการคำนวณ
ตำราสมัยใหม่ในช่วง พ.ศ.2546-47 นี้มักจะใช้ค่า 30-32 ATP มากกว่า
36-38 ATP แบบเดิม
|
พืชใช้คลอโรพลาสต์ในการสังเคราะห์ด้วยแสง
เพื่อสร้างน้ำตาล (ซึ่งจะนำไปใช้ในการสร้าง
สารอินทรีย์อื่นๆ ที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตของพืช) แต่พืชก็ยังต้องหายใจเช่นเดียวกับสัตว์ที่ต้องหายใจ
คือต้องการออกซิเจน โดยพืชหายใจได้หลายแบบ พืชบางชนิดใช้ใบ บางชนิดใช้ราก
ออกซิเจนจะเข้าไป
ตามระบบขนส่งต่างๆ ของพืช และทำหน้าที่เผาผลาญอาหาร โดยใช้ไมโทคอนเดรียเช่นเดียวกันกับที่ใช้ในสัตว์
|
|
: ไมโทคอนเดรีย และคลอโรพลาสต์เหมือนกันหรือต่างกันอย่างไร |

|
|
|
รูปที่ 5.3 ความสัมพันธ์ระหว่างไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์
|
ในไมโทคอนเดรีย
เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารอาหาร เพื่อปล่อยพลังงานออกมา
จากอาหาร ซึ่งบางส่วนสร้างและเก็บไว้ในลักษณะสารพลังงานสูง บางส่วนเป็นความร้อน
ในกระบวนการนี้
มีการใช้แก๊สออกซิเจนและปล่อยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ออกมา การไหลของอิเล็กตรอนในเยื่อหุ้มชั้น
ในของไมโทคอนเดรียทำให้เกิดความต่างศักย์ทางไฟฟ้าและเคมี และการไหลกลับของโปรตอน
ได้นำไปใช้สร้างสารพลังงานสูงดังกล่าว
สำหรับปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์นั้น
พลังงานจากแสงที่เรามองเห็นได้ด้วยตาเปล่า
(visible light) จะถูกสารที่มีสี (เช่น คลอโรฟีลล์) ดูดเอาไว้
และพลังงานของแสงนี้ไหลไปภายในเยื่อหุ้ม
ชั้นในเช่นกัน และจะเกิดความต่างศักย์ทางเคมีและไฟฟ้าเช่นกัน เมื่อเกิดการไหลกลับของโปรตอน
พลังงานของแสงถูกเก็บไว้ในรูปของสารเคมีพลังงานสูงส่วนหนึ่ง อีกส่วนหนึ่งทำให้มีความสามารถในการรีดิวซ์
คาร์บอนไดออกไซด์ที่ตรึงไว้ให้กลายเป็นอาหารเช่น กลูโคส ในกระบวนการนี้มีการทำให้โมเลกุลของน้ำแตก
ออกเพื่อปลดปล่อยออกซิเจนออกมาพร้อมกับโปรตอน
|
|
: ออกซิเจนที่พืชปล่อยออกมานั้นมีความสำคัญอย่างไร
ถ้าไม่มีพืชจะเกิดอะไรขึ้น
|

ความสัมพันธ์ของการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ
มีดังแสดงในรูปที่ 5.4
|
|
รูปที่ 5.4
ความสัมพันธ์ของการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ |
พืชนำพลังงานจากแสงอาทิตย์ มาสร้างสารอินทรีย์ที่จะถูกรีดิวซ์ (เช่น
น้ำตาล ไขมันพืช) และสารที่สามารถออกซิไดซ์อย่างแรง คือ ออกซิเจน
ซึ่งทั้งสองตัวนี้ในที่สุดต้องทำปฏิกิริยากับไมโทคอนเดรีย
เพื่อปล่อยพลังงานออกมาให้เราใช้
โปรดดูรายละเอียดทั้งหมดของการสังเคราะห์แสงได้ที่ www.il.mahidol.ac.th
(คลิกที่ course)
|
|
: คำว่าพืชผลิตออกซิเจนสำหรับสัตว์และสัตว์ผลิตคาร์บอนไดออกไซด์
ให้แก่พืชจริงเท็จแค่ไหน
พืชไม่ต้องการออกซิเจนเชียวหรือสัตว์
ไม่ต้องการคาร์บอนไดออกไซด์เชียวหรือ |
|
|