รูปที่ 5.1 แสดงถึงการใช้ออกซิเจนในกระบวนการหายใจ





            การหายใจภายนอก คือ การนำออกซิเจนจากสิ่งแวดล้อม (อากาศและน้ำ) เข้าไปในเซลล์
โดยมีระบบช่วยรับและแจกจ่ายออกซิเจนไปถึงระดับเซลล์ ในระบบแจกจ่ายนี้ อาจจะมีตัวรับ
ออกซิเจนเพื่อนำไปส่งถึงเซลล์ (ซึ่งมักเกิดในสัตว์ชั้นสูง) ออกซิเจนนี้จะทำหน้าที่ช่วยในบั้นปลาย
ของปฏิกิริยาออกซิเดชัน เพื่อปลดปล่อยพลังงานออกจากอาหารในรูปของสารพลังงานสูง เพื่อใช้
ในปฏิกิริยาต่างๆ ของเซลล์ เพื่อการดำรงชีพของสิ่งมีชีวิต ผลลัพธ์ของการเผาผลาญนี้ จะเป็น
แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ หรือสารระหว่างกลางอื่นๆ ซึ่งอาจจะถูกขับออกภายนอกเซลล์
และภายนอกร่างกายได้ด้วย

            สารพลังงานสูงอาจจะเกิดขึ้นได้ทันทีขณะที่เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน เช่น ATP ที่เกิดขึ้น
ในบางขั้นตอนของวิถีไกลโคลิซีสและวัฏจักรเครบส์ และบางส่วนจะถูกปลดปล่อยออกมาเมื่อเกิด
ออกซิเดชันของ โคเอนไซม์ เช่น NADH และ FADH2 ในกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
และออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริเลชัน

            สารอาหารที่จะถูกเปลี่ยนให้เป็นพลังงานหรือ ATP นั้น ไม่จำเป็นที่จะต้องเริ่มจากกลูโคส
หรือมาจากกลูโคส หรือคาร์โบไฮเดรตเพียงอย่างเดียว สารอาหารอื่น เช่น ไขมันเมื่อสลายตัว
ให้กรดไขมันก็จะเปลี่ยนเป็นแอซีติล โคเอได้มากมาย ซึ่งจะให้พลังงานผ่านวัฏจักรเครบส์ได้โดยตรง โดยไม่ต้องผ่านวิถีไกลโคลิซีส สารอาหารอื่น เช่นโปรตีน ก็เช่นกัน เมื่อสลายตัวให้เป็นกรดอะมิโน ก็สามารถเปลี่ยนเป็นสารตัวกลางที่เข้าวัฏจักรเครบส์ได้ (ดังที่กล่าวมาแล้วในบทที่ 3)

ในที่นี้จะยกตัวอย่างให้เห็นเพียงการได้ ATP จากการออกซิเดชันอย่างสมบูรณ์ของกลูโคส


                                                            

  









         รูปที่ 5.2

แสดงให้เห็นถึงการได้ ATP จากกลูโคส โดยกระบวนการหายใจ
ระดับเซลล์ (cellular respiration) ATP ส่วนน้อยที่สร้างโดยตรงจาก
กลูโคส โดยวิธีเติมหมู่ฟอสเฟตจากซับสเตรตที่พลังงานสูงที่สามารถ
ให้หมู่ฟอสเฟตโดยตรงแก่ ADP ได้  ส่วนใหญ่ของ ATP จะได้มาจาก
ปฏิกิริยาควบคู่ระหว่างกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนผ่าน NADH
และ FADH 2 (จากทั้งวิถีไกลโคลิซีสและวัฏจักรเครบส์) และกระบวนการ
ออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริเลชัน

        ในกระบวนการหายใจ พลังงานส่วนใหญ่ไหลตามลำดับดังนี้คือ

กลูโคส NADH ระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน แรงขับเคลื่อนโปรตอน ATP


            จำนวน ATP ที่จะได้จากการออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ของกลูโคส 1 โมเลกุลนั้นคำนวณได้ดังนี้ คือ

          ไกลโคลิซีส และ วัฏจักรเครบส์ ให้อย่างละ 2 ATP (จาก substrate-level phosphorylation)
รวมเป็น 4 ATP

          
   สำหรับกลูโคส 1 โมเลกุลจะได้ NADH และ FADH 2 ดังนี้คือ
           2 NADH จากไกลโคลิซีส
           2 NADH จากการสร้างแอซีติิล โคเอ
           6 NADH จากวัฏจักรเครบส์
           2 FADH 2 จากวัฏจักรเครบส์


           FADH 2 จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนเข้าระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน (ผ่าน complex II) ในระดับที่ต่ำกว่า
NADH ดังนั้นจะได้พลังงานที่จะนำมาใช้สร้าง ATP ได้น้อยกว่า NADH






       การคำนวณปริมาณ ATP ที่ได้กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนและออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริีเลชัน

      1.  ถ้าคิดจากสัดส่วน P : O เป็น 3 และ 2 สำหรับ NADH และ FADH 2 ตามแบบเดิมในตำราทั่วไป
          การถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH จะทำให้เกิด ATP 3 โมเลกุล และจาก FADH 2 จะทำให้เกิด
          ATP 2 โมเลกุล ดังนั้นกระบวนการออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริีเลชัน จะให้ ATP 34 ตัว ฉะนั้น 1 โมเลกุล
          ของกลูโคสจึงให้ 38 ATP

     2.  ถ้าคิดจากสัดส่วน P : O ตามข้อมูลจากการวิจัยที่ทันสมัยขึ้น
         พลังงานจาก NADH จะสามารถสร้าง ATP ได้ 2.5 โมเลกุล
         พลังงานจาก FADH2 จะสามารถสร้าง ATP ได้ 1.5 โมเลกุล
         ดังนั้น ออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริเลชันจะให้ ATP 28 โมเลกุล
         ฉะนั้น 1 โมเลกุลของกลูโคสจึงให้ 32 ATP

         นอกจากการคำนวณแบบดังกล่าวนี้ ในปัจจุบันนี้ บางตำราคำนวณว่า กระบวนการ
ออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริีเลชันให้ 26 ATP ฉะนั้น 1 โมเลกุลของกลูโคสจึงให้ 30 ATP (คลิกเพื่อดูรายละเอียด)

         อย่างไรก็ตาม การออกซิไดซ์กลูโคสอย่างสมบูรณ์นั้นจะได้พลังงานในรูป ATP โดยตรง
เป็นส่วนน้อยคือ 4 ATP พลังงานส่วนใหญ่จะอยู่ในตัว NADH (และ FADH 2 เป็นส่วนน้อย)
ซึ่งจะถูกนำไปใช้การสร้าง ATP ในกระบวนการออกซิเดทีฟ ฟอสโฟริีเลชัน ดังที่ได้กล่าวมาแล้ว

         อนึ่ง ปริมาณ ATP ที่ได้จากการออกซิเดชันของกลูโคสอย่างสมบูรณ์ตามที่กล่าวไว้ใน
ตำราต่างๆ นั้น มีตั้งแต่่ 30, 32, 36 และ 38 ATP ทั้งนี้ขึ้นอยู่ข้อมูลที่นำมาใช้ในการคำนวณ
ตำราสมัยใหม่ในช่วง พ.ศ.2546-47 นี้มักจะใช้ค่า 30-32 ATP มากกว่า 36-38 ATP แบบเดิม


                                                   






            พืชใช้คลอโรพลาสต์ในการสังเคราะห์ด้วยแสง เพื่อสร้างน้ำตาล (ซึ่งจะนำไปใช้ในการสร้าง
สารอินทรีย์อื่นๆ ที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตของพืช) แต่พืชก็ยังต้องหายใจเช่นเดียวกับสัตว์ที่ต้องหายใจ
คือต้องการออกซิเจน โดยพืชหายใจได้หลายแบบ พืชบางชนิดใช้ใบ บางชนิดใช้ราก ออกซิเจนจะเข้าไป
ตามระบบขนส่งต่างๆ ของพืช และทำหน้าที่เผาผลาญอาหาร โดยใช้ไมโทคอนเดรียเช่นเดียวกันกับที่ใช้ในสัตว์



   : ไมโทคอนเดรีย และคลอโรพลาสต์เหมือนกันหรือต่างกันอย่างไร

                                                            









รูปที่ 5.3  ความสัมพันธ์ระหว่างไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์



            ในไมโทคอนเดรีย เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารอาหาร เพื่อปล่อยพลังงานออกมา
จากอาหาร ซึ่งบางส่วนสร้างและเก็บไว้ในลักษณะสารพลังงานสูง บางส่วนเป็นความร้อน ในกระบวนการนี้
มีการใช้แก๊สออกซิเจนและปล่อยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ออกมา การไหลของอิเล็กตรอนในเยื่อหุ้มชั้น
ในของไมโทคอนเดรียทำให้เกิดความต่างศักย์ทางไฟฟ้าและเคมี และการไหลกลับของโปรตอน
ได้นำไปใช้สร้างสารพลังงานสูงดังกล่าว

            สำหรับปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์นั้น พลังงานจากแสงที่เรามองเห็นได้ด้วยตาเปล่า
(visible light) จะถูกสารที่มีสี (เช่น คลอโรฟีลล์) ดูดเอาไว้ และพลังงานของแสงนี้ไหลไปภายในเยื่อหุ้ม
ชั้นในเช่นกัน และจะเกิดความต่างศักย์ทางเคมีและไฟฟ้าเช่นกัน เมื่อเกิดการไหลกลับของโปรตอน พลังงานของแสงถูกเก็บไว้ในรูปของสารเคมีพลังงานสูงส่วนหนึ่ง อีกส่วนหนึ่งทำให้มีความสามารถในการรีดิวซ์
คาร์บอนไดออกไซด์ที่ตรึงไว้ให้กลายเป็นอาหารเช่น กลูโคส ในกระบวนการนี้มีการทำให้โมเลกุลของน้ำแตก ออกเพื่อปลดปล่อยออกซิเจนออกมาพร้อมกับโปรตอน




   : ออกซิเจนที่พืชปล่อยออกมานั้นมีความสำคัญอย่างไร
     ถ้าไม่มีพืชจะเกิดอะไรขึ้น

                                                          




     ความสัมพันธ์ของการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ มีดังแสดงในรูปที่ 5.4








รูปที่ 5.4  ความสัมพันธ์ของการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ


             พืชนำพลังงานจากแสงอาทิตย์ มาสร้างสารอินทรีย์ที่จะถูกรีดิวซ์ (เช่น น้ำตาล ไขมันพืช) และสารที่สามารถออกซิไดซ์อย่างแรง คือ ออกซิเจน ซึ่งทั้งสองตัวนี้ในที่สุดต้องทำปฏิกิริยากับไมโทคอนเดรีย
เพื่อปล่อยพลังงานออกมาให้เราใช้

            โปรดดูรายละเอียดทั้งหมดของการสังเคราะห์แสงได้ที่ www.il.mahidol.ac.th (คลิกที่ course)




   : คำว่าพืชผลิตออกซิเจนสำหรับสัตว์และสัตว์ผลิตคาร์บอนไดออกไซด์
     ให้แก่พืชจริงเท็จแค่ไหน พืชไม่ต้องการออกซิเจนเชียวหรือสัตว์
     ไม่ต้องการคาร์บอนไดออกไซด์เชียวหรือ


                                                                

back