เป็นการนำอากาศเข้าสู่เซลล์หรือร่างกายและเกิดการแลกเปลี่ยนแก๊ส
ระหว่างสิ่งแวดล้อมกับอวัยวะที่ใช้หายใจ เช่น ปอด เหงือก ผิวหนัง ท่อลมของแมลง
ปากใบของพืช เป็นต้น

             เป็นขั้นตอนของการสลายสารอาหารซึ่งมีปฏิกิริยาเคมีเกี่ยวข้องมากมาย ปฏิกิริยาหลาย
ขั้นตอนเกิดขึ้นโดยไม่ได้ใช้ออกซิเจน แต่ออกซิเจนเป็นตัวช่วยในการออกซิเดชัน (oxidation)
ขั้นสุดท้าย

             ในบทนี้จะเป็นเรื่องเกี่ยวกับการหายใจภายนอก หรือที่เรียกกันว่า การแลกเปลี่ยน
แก๊ส ส่วนเรื่องของการหายใจภายในเซลล์ หรือบางครั้งเรียกว่าการหายใจระดับเซลล์ (cellular
respiration) จะได้กล่าวไว้ในบทที่ 2, 3 และ 4

: ออกซิเจนถูกนำไปใช้ในขั้นตอนใดของการหายใจ : ปริมาณของออกซิเจนในน้ำและอากาศมีเท่ากันหรือไม่

            ประสิทธิภาพในการดึงเอาออกซิเจนจากน้ำ จะสูงได้ถึง 80% ถ้าทิศทางการไหลของน้ำผ่านใน
lamella และทิศทางของเลือดที่ไหลในเส้นเลือดฝอยที่เหงือก เป็นแบบสวนทางกัน  (โปรดคลิก
เพื่อดูรายละเอียด)

: สิ่งมีชีวิตที่อยู่ในทะเลลึก หายใจโดยวิธีใด ได้ออกซิเจนมาจากไหน

          สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหายใจเข้าโดยการทำให้ปริมาตรของช่องอกขยายเพิ่มขึ้น ทำให้ปอด
ขยายตัวใหญ่ขึ้นด้วย ซึ่งเป็นการทำให้ความดันอากาศในถุงลมลดลง เกิดความแตกต่างของความดัน
อากาศ ส่งผลให้อากาศไหลเข้าในปอด

          การขยายตัวของช่องอก เกิดขึ้นจากการทำงาน (เคลื่อนที่) ร่วมกันระหว่างกระบังลม
(diaphragm) และผนังทรวงอก (rib cage) คือกระดูกซี่โครงที่ต่อกับกระดูกสันหลังโค้งมายึดกับ
กระดูกหน้าอก (sternum) การเคลื่อนที่ของกระดูกซี่โครงและกระดูกหน้าอกเกิดขึ้นได้
โดยการทำงานของกล้ามเนื้อซี่โครงแถบนอกและแถบใน

          ระหว่างการหายใจเข้า กล้ามเนื้อซี่โครงแถบนอกจะหดตัว (แถบในคลายตัว) กระดูกซี่โครง
และกระดูกหน้าอกถูกยกตัวสูงขึ้น ในขณะเดียวกันกระบังลมก็หดตัวด้วยและเคลื่อนที่ต่ำลง
(ดังแสดงในรูปที่ 1.9) ซึ่งทำให้ปริมาตรของช่องอกขยายเพิ่มขึ้น และดึงอากาศเข้าไปในปอด

                  การขยายตัวของช่องอกระหว่างการหายใจเข้า ทำให้เนื้อเยื่อของช่องอกและปอดยืดออก
ซึ่งจะกลับคืนสู่สภาพเดิมระหว่างการหายใจออก กระบังลมก็จะกลับไปสู่สภาพคลายตัว กล้ามเนื้อ
ซี่โครงแถบนอกจะคลายตัว (แถบในหดตัว) ส่งผลให้กระดูกซี่โครงและกระดูกหน้าอกลดระดับต่ำลง
และกระบังลมโค้งเข้าไปในช่องอก ปริมาตรของช่องอกเล็กลง ปอดแฟบลง ความดันในถุงลมเพิ่มขึ้น
อากาศจึงไหลออกปอดไปได้

          โดยสรุป สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม หายใจโดยการเปลี่ยนแปลงของความดันอากาศในปอด
เทียบกับความดันบรรยากาศ ระหว่างหายใจเข้า กล้ามเนื้อซี่โครงแถบนอกและกระบังลมหดตัว
ทำให้ปริมาตรของช่องอกและปอดเพิ่มขึ้น ความดันอากาศในปอดน้อยกว่าความดันบรรยากาศ
อากาศจึงไหลเข้าปอด การหายใจออกเกิดขึ้นเมื่อกล้ามเนื้อแถบนอกของซี่โครง และของกระบังลม
คลายตัว ทำให้ปริมาตรในช่องอกลดลงกลับไปสู่สภาพเดิม

:  กระดูกซี่โครงและกระบังลมเกี่ยวข้องกับการหายใจเข้าและหายใจออกอย่างไร

         อัตราหายใจตามปกติจะเป็น 10 – 14 ครั้งต่อนาที ซึ่งสัมพันธ์กับความต้องการออกซิเจน
ในร่างกาย และความต้องการขับคาร์บอนไดออกไซด์ออก

         กลไกการหายใจถูกควบคุมด้วยศูนย์ควบคุมการหายใจ (respiratory center)
ในสมองส่วนเมดัลลาออบลองกาตา (medulla oblongata) ซึ่งทำหน้าที่ควบคุมการทำงานของ
กล้ามเนื้อกระบังลมและกล้ามเนื้อกระดูกซี่โครง สมองส่วนนี้จะถูกกระตุ้นโดยความเป็นกรดของเลือด
ที่ไหลผ่าน (เกิดจากแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ละลายน้ำได้กรดคาร์บอนิก) ดังนั้นปัจจัยที่มีผล
ต่อการกำหนดอัตราการหายใจเข้าออก คือ คาร์บอนไดออกไซด์ ถ้าปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์
์ในเลือดมากจะมีผลทำให้เราต้องหายใจมากขึ้น เพื่อให้ปริมาณก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ลดลง
เข้าสู่สภาพปกติ การควบคุมดังกล่าวนี้จะเป็นทั้งความถี่ที่หายใจและความลึกของการหายใจ

         เลือดเป็นตัวลำเลียงออกซิเจน และคาร์บอนไดออกไซด์ระหว่างปอดและเนื้อเยื่อ (เซลล์) ทั่วร่าง
การแลกเปลี่ยนแก๊สเหล่านี้เกิดขึ้นระหว่างเลือดที่มาที่ถุงลมและอากาศในถุงลม ดังแสดงในภาพที่ 1.10
ถุงลมทุกถุงจะมีีเส้นเลือดฝอยล้อมรอบ ในเม็ดเลือดแดงจะมีรงควัตถุที่จับออกซิเจนได้คือ ฮีโมโกลบิน
ในเลือดที่ออกจากหัวใจมายังปอด จะมีคาร์บอนไดออกไซด์ปริมาณสูงและออกซิเจนปริมาณต่ำเมื่อเทียบ
กับอากาศในถุงลม เมื่อมาถึงบริเวณถุงลม คาร์บอนไดออกไซด์จะซึมออกจากผนังเส้นเลือดฝอย ผ่านผนัง
ของถุงลมออกไปผสมกับอากาศในถุงลม เพื่อถูกส่งออกไปนอกร่างกายในจังหวะที่หายใจออก ในขณะ
เดียวกันออกซิเจนจากอากาศจะแพร่เข้าในเลือด ถูกจับโดยฮีโมโกลบิน และถูกนำกลับไปที่หัวใจเพื่อสูบ
ฉีดไปเลี้ยงทั่วร่างกาย

:  ปริมาณออกซิเจนของอากาศในถุงลมจะลดลงต่ำมาก เพราะส่งให้เม็ดเลือดแดง    ไปเกือบหมด ใช่หรือไม่ :  เม็ดเลือดแดงจับกับออกซิเจนได้อย่างไร

         ดังแสดงในรูปที่ 1.11 ระบบไหลเวียนเลือดนำเลือดที่มีออกซิเจนต่ำและคาร์บอนไดออกไซด์
สูงจากเส้นเลือดดำใหญ่ 2 เส้น คือ superior vena cava และ inferior vena cava ซึ่งรวมเลือด
ดำทั้งหมดจากส่วนบนและส่วนล่างของร่างกายเข้าสู่หัวใจห้องบนขวาแล้วส่งต่อไปยังห้องล่างขวา
แล้วจึงสูบออกจากหัวใจไปสู่ปอดทางเส้นเลือดที่ออกจากหัวใจไปยังปอด (pulmonary artery)
ปอดก็จะรับเลือดที่มีออกซิเจนต่ำ เพื่อทำการแลกเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์กับออกซิเจนที่ปอด
ในระดับถุงลม โดยเลือดจะดูดออกซิเจนจากถุงลมและปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์์เข้าไปในปอด
เพื่อขับออกนอกร่างกายในจังหวะหายใจออก และเลือดที่มีออกซิเจนในปริมาณเข้มข้นสูงนี้จะไหล
จากปอดสู่หัวใจทางเส้นเลือดจากปอดเข้าหัวใจ (pulmonary vein) ทางห้องล่างซ้ายแล้วถูกส่ง
ออกจากห้องบนซ้ายไปสู่ส่วนอื่นๆ ของร่างกาย

         รูปที่ 1.12 แสดงให้เห็นความดันออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศที่หายใจเข้า
หายใจออก ในถุงลม ในเนื้อเยื่อ และในเลือดที่เข้าถุงลม ออกจากถุงลม และเลือดที่ออกจากเนื้อเยื่อ
และที่มาเลี้ยงเนื้อเยื่อ จะเห็นได้ว่า ที่ๆ มีความดันออกซิเจนสูง (และคาร์บอนไดออกไซด์ต่ำ)
คือ อากาศที่หายใจเข้า อากาศในถุงลม เลือดที่ออกจากถุงลมไปสู่หัวใจ (เพราะผ่านการแลกเปลี่ยน
แก๊สมาแล้ว) และเลือดที่มาเลี้ยงเนื้อเยื่อ คือ มีความดันออกซิเจนเท่ากับ 160, 104 , 104 และ 100 มล.
ปรอท ตามลำดับ ส่วนที่ๆ มีออกซิเจนต่ำ คือ เซลล์ในเนื้อเยื่อ เลือดที่ออกจากเนื้อเยื่อ เลือดที่ออก
จากหัวใจไปสู่ปอด เลือดที่ผ่านเข้าถุงลม คือประมาณ 40 มล.ปรอท ให้สังเกตว่าแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
์จะมีค่าความดันที่ต่างกับออกซิเจน คือ จะสูงในเนื้อเยื่อและเลือด (ประมาณ 40-45 มล.ปรอท)
และต่ำในอากาศ (0.2 ในอากาศที่หายใจเข้า และ 27 ในอากาศที่หายใจออก)

         ความสัมพันธ์ระหว่างปอดและหัวใจในการฟอกเลือด อาจสรุปได้ดังที่แสดงไว้ในภาพที่ 1.13

         หัวใจทางซีกขวาจะรับเลือดที่มีออกซิเจนต่ำ (40 มล.ปรอท) และส่งไปยังปอด เกิดการแลก
เปลี่ยนแก๊สกับถุงลมที่มีความดันออกซิเจน 104 และความดันคาร์บอนไดออกไซด์ 40 และส่งกลับ
เข้าหัวใจทางด้านซ้าย เพื่อส่งไปตามเส้นเลือดไปให้เนื้อเยื่อ เลือดที่เข้ามาที่เซลล์นี้มีความดันออก
ซิเจนประมาณ 100 และความดันคาร์บอนไดออกไซด์ 40 เซลล์นำออกซิเจนไปใช้เกิดเป็นคาร์บอน
ไดออกไซด์ ซึ่งจะถูกนำไปสู่หัวใจทางด้านขวาเพื่อส่งไปปอดต่อไป เกิดเป็นวัฏจักรเช่นนี้ตลอดไป

         ฮีโมโกลบิน (hemoglobin) เป็นโปรตีนขนาดใหญ่ ประกอบ 4 หน่วยย่อย แต่ละหน่วยย่อย
ประกอบไปด้วยส่วนที่เป็นโปรตีน (โกลบิน) และส่วนที่เป็นฮีม (heme) ส่วนที่เป็นฮีมมีเหล็ก
เป็นองค์ประกอบ และเหล็กนี้ทำหน้าที่จับออกซิเจนใน 1 โมเลกุลของฮีโมโกลบินประกอบด้วย 4 โกลบิน
และ 4 ฮีม แต่ละฮีมจะจับออกซิเจนได้ 2 อะตอม ดังแสดงในรูปที่ 1.14

        ที่เนื้อเยื่อประมาณ 40% ของออกซิเจนจะถูกใช้ไป (ที่เหลือเก็บไว้เป็นสำรองยามฉุกเฉิน)
เมื่อเซลล์ต้องการใช้ออกซิเจนมากขึ้น เช่นทำงานมากขึ้น ความดันออกซิเจนอาจลดลงได้ถึง 20
มล.ปรอท คือจะปล่อยออกซิเจนออกไปอีก 20% ซึ่งในขณะเดียวกันนี้เซลล์ก็จะมีสภาวะเป็นกรด
มากขึ้น สาเหตุทั้งจากมีคาร์บอนไดออกไซด์เพิ่มขึ้นมากและอาจมีกรดแลกติกเพิ่มขึ้น (เช่นในเซลล์
กล้ามเนื้อที่ทำงานหนัก ดูรายละเอียดในบทที่ 2) ซึ่งมีผลทำให้ฮีโมโกลบินให้ออกซิเจนแก่เซลล์ได้เพิ่มขึ้น

        ค่าอิ่มตัวของออกซิเจนในฮีโมโกลบินนั้นจะเปลี่ยนไปตามค่า pH ของเลือด ซึ่งจะลดต่ำลงเมื่อ
มีคาร์บอนไดออกไซด์ละลายอยู่ในรูปของกรดคาร์บอนิก ทำให้เส้นกราฟ (รูปที่ 1.16) จะเลื่อนไปทาง
ขวาเล็กน้อย (ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า Bohr effect) หรือค่าร้อยละของการอิ่มตัวของออกซิเจนจะต่ำลง
หรืออีกนัยหนึ่งออกซิเจนจะหลุดออกจากฮีโมโกลบินง่ายขึ้น หมายถึงจะส่งออกซิเจนในเนื้อเยื่อได้ดีขึ้น
ดังแสดงในรูปที่ 1.16 ที่เปรียบเทียบค่าการอิ่มตัวของออกซิเจนในฮีโมโกลบินที่ pH 7.4 และ 7.2

          อย่างไรก็ตาม เมื่อเลือดมาที่ปอดและปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกไป กรดคาร์บอนิกน้อยลง
ค่า pH ก็สูงขึ้น ฮีโมโกลบินจะจับออกซิเจนได้ดีขึ้น อีกประการหนึ่งความดันออกซิเจนที่ปอดจะสูงกว่า
ที่อื่นๆ ฉะนั้น ฮีโมโกลบินจึงจับออกซิเจนได้ดีที่สุดที่ปอด และต่ำที่สุดที่เนื้อเยื่อซึ่งมีความดันออกซิเจน
ต่ำกว่า และค่า pH ต่ำกว่าที่ปอดด้วยเหตุผลดังกล่าวนี้ ฮีโมโกลบินจึงเปรียบเหมือนพาหนะรับส่งออกซิ
เจนที่มีจุดรับและส่งที่ี่แน่นอน คือรับที่ปอดและส่งที่เนื้อเยื่อ โดยอาศัยความแตกต่างของความสามารถ
ในการจับกับออกซิเจน

:  ทำไม ฮีโมโกลบินในเนื้อเยื่อจึงจับกับออกซิเจนได้ไม่ดีเท่าในปอด :  คาร์บอนไดออกไซด์สามารถจับกับฮีโมโกลบินได้หรือไม่

               2. คาร์บอนไดออกไซด์ส่วนใหญ่ละลายอยู่ในเลือดในรูปของไบคาร์บอเนต (HCO₃^-)
คาร์บอนไดออกไซด์จะแพร่เข้าในเม็ดเลือดแดง รวมกับน้ำเกิดเป็นกรดคาร์บอนิก และกลายเป็นไบ
คาร์บอเนต โดยใช้เอนไซม์คาร์บอนิก แอนไฮเดรสเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา ดังในรูป 1.17 (ในกรณีนี้เกิด
H⁺ ซึ่งทำให้ pH ของเลือดลดลงดังที่กล่าวข้างต้น) สาเหตุนี้ทำให้เม็ดเลือดแดงสามารถดูดคาร์บอน
ไดออกไซด์ได้จากเซลล์อย่างรวดเร็ว เมื่อถึงปอดไบคาร์บอเนตจะเปลี่ยนเป็นคาร์บอนไดออกไซด์ และซึม
ผ่านผนังเส้นเลือดฝอยเข้าสู่ถุงลม เพื่อขับออกจากปอดระหว่างการหายใจออก

              3. คาร์บอนไดออกไซด์ถูกนำออกจากเนื้อเยื่อโดยวิธีแพร่ (passive diffusion) ประมาณ 7%
ของคาร์บอนไดออกไซด์ถูกขับออกโดยวิธีนี้

:  ฮีโมโกลบินที่จับกับออกซิเจนก็สามารถจับกับคาร์บอนไดออกไซด์ ได้หรือไม่