ความถี่ของยีนกับวิวัฒนาการ
วิวัฒนาการจะเกิดขึ้นได้ในระดับประชากรเท่านั้น ซึ่งประชากรก็หมายถึงกลุ่มที่สิ่งมีชีวิต
ที่ี่เป็นชนิดเดียวกันที่สามารถผสมพันธุ์กันได้ตามธรรมชาติทําให้มีการถ่ายทอดหรือ
แลกเปลี่ยนยีนกันได้ อย่างอิสระ ถ้าพิจารณายีนทั้งหมดที่มีอยู่ในประชากรหนึ่งจะเรียกว่า
กลุ่มของยีน (gene pool)
พันธุศาสตร์เชิงประชากร (population genetics)
ฮาร์ ดี (G.H.Hardy) นักคณิตศาสตร์ ชาวอังกฤษและไวน์เบอร์ก
(W.Weinberg)
นายแพทย์ ชาวอเมริกันซึ่งถือได้ว่าเป็นนักพันธุศาสตร์เชิงประชากรได้ แสดงด้วยหลัก
คณิตศาสตร์ ว่า.. ถ้าประชากรมีขนาดใหญ่มากและการผสมพันธุ์ในประชากรนั้นเป็นไป
โดยไม่มีการเจาะจงคู่หรือเป็นไปโดยวิธีสุ่ม (โดยไม่มีปัจจัยสําคัญภายนอก
ในการเปลี่ยน
แปลงความถี่ของยีน สัดส่วนของ alleles จะเป็นตัวกําหนดสัดส่วนของ genotype
และ
สัดส่วน genotype จะคงที่ในรุ่นต่อๆ ทุกรุ่น
เงื่อนไขตาม สภาวะสมดุลของฮาร์ดีและไวน์ เบอร์ก (Hardy
Weinberg
Equilibrium หรือ HWE)
เงื่อนไขตาม HWE มีดังนี้คือ
1. ประชากรต้องมีขนาดใหญ่
2. การผสมพันธุ์ ต้องเป็นแบบสุ่ม
3. ไม่มีการอพยพเข้าและอพยพออก
4. ไม่มีการคัดเลือกตามธรรมชาติ
ประชากรที่มีอัตราส่วนของยีนและจีโนไทป์คงที่นี้เรียกว่า เป็นประชากรที่สมดุล
(equilibrium population)
ตัวอย่างเช่น
สมมติว่ามียีน 1 คู่ ซึ่งมี
2 alleles คือ A และ a อันมีอัตราส่วน p
และ q ตามลําดับ ดังนั้น ประชากรซึ่งมียีนนี้จะสร้างหน่วยสืบพันธุ์
2 ชนิด คือ A และ a ในอัตราส่วน p และqตามลําดับ (เนื่องจากยีน
มีเพียง 2 alleles คือ A และ a) ดังนั้น p + q = 1 ดังนั้น อัตราส่วน
ของ genotype ในชั่วลูก จะได้ จากการคูณกันระหว่างอัตราส่วนของ
หน่วยสืบพันธุ์ ของพ่อและแม่ คือจะได้ว่า [p(A) + q(a)]2 =
p2(AA)
+ 2pq(Aa) + q2(aa)
หมายความว่า
genotype AA จะมีอัตราส่วน = p2
genotype Aa จะมีอัตราส่วน = 2 pq
genotype aa จะมีอัตราส่วน = q2
ปัจจัยที่ทําให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีน
1. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
2. การผ่าเหล่า (mutation) และการแปรผันทางพันธุกรรม
3. การอพยพและการเคลื่อนย้ายประชากร
4. ขนาดของประชากร
5. รูปแบบของการผสมพันธุ์
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ความสามารถในการสืบพันธุ์จะเพิ่มจํานวนได้สูงมาก
หากไม่มีปัจจัย
ที่จํากัดการเพิ่มจํานวนแล้ว สิ่งมีชีวิตทั้งหลายคงจะล้นโลก แต่ตามที่เป็นจริง
จํานวนของ
สิ่งมีชีวิตค่อนข้างจะคงที่ เนื่องจากกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural
selection)
ซึ่งอาศัยหลักเกณฑ์พื้นฐานว่า จะไม่มีลักษณะทางกรรมพันธุ์ชุดเดียวที่ี่เหมาะสมต่อสภาพ
ความเป็นอยู่ของสิ่งมีชีวิตในแต่ละแหล่งที่อยู่อาศัย ฉะนั้นการคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงต้อง
มีปัจจัยสําคัญ คือ ความสามารถในการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเพื่อการถ่ายทอดลักษณะแตกต่าง
ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ และสิ่งมีชีวิตนั้นต้องอยู่ใต้อิทธิพลของสิ่งแวดล้อมผลของการคัดเลือก
โดยธรรมชาติจะได้สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะสปีชีส์เดียวกันที่มีความแตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดทาง
กรรมพันธุ์ ซึ่งเรียกว่าโพลีมอร์ฟิซึม (polymorphism)
ตัวอย่างเช่น
สีและลวดลายบนเปลือกหอย :หอยชนิด Cepaea nemoralis
เปลือกมีสีเหลือง นํ้าตาล
ชมพู ส้มแดง และยังมีชนิดที่มีลวดลายเป็นเส้นพาดไปตามเปลือก จากการศึกษาพบว่า
ในแหล่งที่อยูู่่ที่มีลักษณะเรียบๆ เช่น บริเวณโคลนตมหรือทรายจะพบหอยที่มีลักษณะ
เปลือกเป็นสีเรียบๆ มากกว่าลักษณะอื่นๆ ส่วนในป่าหญ้าจะพบว่ามีหอยที่เปลือกลายมาก
กว่าลักษณะอื่น แต่ในที่บางแห่งก็พบหอยทั้งเปลือกมีลายและหอยเปลือกสีเรียบอยู่ในที่เดียว
กันซึ่งพบว่าหอยเปลือกสีเรียบมีความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิได้ดีกว่าหอยเปลือก
ลาย ดังนั้นนอกจากความสัมพันธ์ของเหยื่อและผู้ล่าแล้ว ยังน่าจะเกี่ยวข้องกับการปรับตัวทาง
สรีระอีกด้วย
 |
 |
รูปที่
6.26 หอย Cepaea nemoralis ที่มีลายเปลือกต่างกัน
(ที่มา
: http://www.sbp.univ-rennes1.fr และ http://www.tiscali.co.uk)
รูปที่
6.27 ลายเปลือกของหอยที่ไม่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม
อาจจะไม่จะพ้นอันตรายจากผู้ล่า
สีของผีเสื้อกลางคืน ผีเสื้อกลางคืนชนิด Bristom
betularia ซึ่งมีอยู่มากในประเทศอัง
กฤษอาศัยอยู่ตามต้นไม้ที่มีไลเคนส์เกาะอยู่เต็ม สีตัวของมันจึงเป็นสีอ่อนจางซึ่งช่วยให้มัน
อําพรางตัวได้ดีจนกระทั่งประมาณปี 1845 ซึ่งเป็นช่วงปีที่มีการปฏิวัติอุตสาหกรรมในเขต
เมือง จะมีเขม่าควันจากปล่องควันของโรงงานอุตสาหกรรมฟุ้งกระจายไปทั่วในอากาศ
เริ่มมีผู้พบผีเสื้อกลางคืนสปีชีส์เดียวกันนี้แต่มีสีดําเข้มขึ้นกว่าเดิมปรากฏขึ้นในเขตเมือง
แมนเชสเตอร์ ซึ่งเป็นเขตที่มีการอุตสาหกรรมใหญ่และมีกลุ่มควันจากโรงงานอุตสาหกรรม
ทําลายพวกไลเคนส์ตามเปลือกไม้ และทําให้ต้นไม้มีสีดําเต็มไปหมด ต่อมาในช่วงเวลา
ไม่ถึงร้อยปีพบผีเสื้อกลางคืนที่มีสีดําเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว จนเกือบทั้งหมดเป็นผีเสื้อสีดํา
รูปที่
6.28 การปรับตัวของผีเสื้อกลางคืนชนิดเดียวกันแต่
อยู่ในสภาพแวดล้อมต่างกัน
(ที่มา :http:// biosci.cosam.calpoly.edu)
นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษชื่อ เอช.บี.ดี.เคทเทิลเวลล์
(H.B.D. kettlewell) สันนิษฐาน
ว่า การที่ีพวกผีเสื้อกลางคืนเปลี่ยนจากสีเทาอ่อนไปเป็นสีดํานี้ เป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลง
ของยีน และเป็นการเปลี่ยนแปลงที่เป็นประโยชน์คือช่วยป้องกันผีเสื้อสีดําจากนกที่มาจับผีเสื้อ
กินในพื้นที่ซึ่งมีเขม่าควันดําเกาะตามเปลือกไม้ เคทเทิลเวลล์ได้ทดลองปล่อยผีเสื้อกลางคืน
สีเทาอ่อนและสีดําไปในแถบเมืองที่เป็นแหล่งอุตสาหกรรม ผลปรากฏว่าหลังจากที่เขากลับมา
จับผีเสื้อกลางคืนนับใหม่ พบว่าได้ผีเสื้อสีดํา 40% และสีเทาอ่อน 19% ในทางตรงข้าม
เมื่อ
ปล่อยผีเสื้อสีเทาอ่อนและสีดําไปในแถบชนบท ปรากฏว่าได้ผีเสื้อสีดํากลับคืนมาเพียง
6%
ในขณะที่ผีเสื้อสีเทาอ่อน 12.5% แสดงว่า เกิดการคัดเลือกทางธรรมชาติในสภาพแวดล้อม
ที่เปลี่ยนแปลงไปอย่างรวดเร็วโดยการกระทําของมนุษย์ นักชีววิทยาเรียกความแปรผันทาง
พันธุกรรมซึ่งเป็นผลให้สิ่งแวดล้อมอยูู่่รอดเพื่อสืบทอดลูกหลานได้ดีว่า
การปรับพันธุกรรม
(genetic adaption) ดังนั้นลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่ปรากฏอยู่ในทุกวันนี้จึงเป็นผลจากการ
ปรับพันธุกรรมโดยกระบวนการคัดเลือกตามธรรมชาติ
การผ่าเหล่าและความแปรผันทางพันธุกรรม
การผ่าเหล่า (mutation) เป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติของสิ่งมีชีวิตการผ่าเหล่า
หรือมิวเทชันมีทั้งที่เกิดกับเซลล์ร่างกายซึ่งเรียกว่าโซมาติคมิวเทชัน
(somatic mutation)
และที่เกิดกับเซลล์สืบพันธุ์เรียกว่าแกมีติคมิวเทชัน (gametic mutation)
มิวเทชันที่มีผล
ต่อขบวนการวิวัฒนาการมาก คือ มิวเทชันที่เกิดกับเซลล์สืบพันธุ์ เนื่องจากสามารถถ่ายทอด
ไปสู่รุ่นต่อๆไปได้ มิวเทชันทําให้เกิดการแปรผันทางพันธุกรรม นอกจากนั้นในกระบวนการ
สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ จะมีการแบ่งเซลล์ด้วยวิธีไมโอซิสเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์
ในกระบวนการ
ไมโอซิสจะมีครอสซิงโอเวอร์ (crossing over) โดยมีการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของโฮโมโลกัส
โครโมโซมซึ่งมีผลทําให้อัลลีลของยีนเกิดการเปลี่ยนตําแหน่งได้รวมทั้งการรวมกลุ่มกันอย่าง
อิสระของโครโมโซม ที่แยกตัวจากคู่ของมันแล้วเป็นผลให้ยีนต่างๆ ได้ รวมกลุ่มกันใหม่
ในแต่ละรุ่น ดังนั้น การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจึงช่วยให้ยีนต่างๆ ทั้งเก่าและใหม่ได้มีโอกาส
รวมกลุ่มกัน (gene recombination) ในรูปแบบต่างๆ ทั้งขบวนการมิวเทชันและขบวนการ
สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นสาเหตุที่ทําให้สิ่งมีชีวิตเกิดความแปรผันทางพันธุุกรรมอย่างมากมาย
การอพยพของสมาชิกในประชากร
สิ่งมีชีวิตบางชนิดมีการอพยพเข้าหรือออกของสมาชิก
ส่งผลให้ มีการหมุนเวียนพันธุกรรม
หรือที่เรียกว่าการไหลของยีน (gene flow) เกิดขึ้นระหว่างประชากรย่อยๆ
ซึ่งการอพยพจะทํา
ให้สัดส่วนของอัลลีลเปลี่ยนแปลงไป ในประชากรที่มีขนาดใหญ่มากๆ การอพยพเข้าหรือ
อพยพออกของสมาชิกอาจจะเกือบไม่มีผลต่อสัดส่วนของยีนในกลุ่มประชากรเลย แต่ถ้า
ประชากรมีขนาดเล็ก เมื่อมีสมาชิกอพยพออกไปทําให้กลุ่มประชากรสูญเสียยีนบางส่วน
ทําให้มีโอกาสในการถ่ายทอดหรือแลกเปลี่ยนยีนกับกลุ่มยีนนั้นน้อยลงไป หรือไม่มีโอกาส
เลยในทางกลับกัน การอพยพเข้าของประชากรในกลุ่มประชากรขนาดเล็ก จะทําให้เกิด
การเพิ่มพูนบางส่วน หรือบางยีนใหม่เข้ามาในประชากร มีผลทําให้เกิดความแปรผันทาง
พันธุกรรมของประชากร
ขนาดของประชากร
การเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากร มีบทบาทสําคัญต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีน
และโครงสร้างของยีนพูล (gene pool) ซึ่งเกิดจากโอกาส
หรือความบังเอิญ หรือจาก
ภัยธรรมชาติ ประะชากรที่มีขนาดใหญ่และมีการผสมพันธุ์แบบสุ่มจะไม่พบว่ามีการ
เปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนมากมายอย่างมีนัยสําคัญ แต่ถ้าเป็นประชากรขนาดเล็ก
จะมีผลอย่างมาก การเปลี่ยนแปลงผกผันทางพันธุกรรมอย่างฉับพลันอย่างไม่มีทิศทาง
แน่นอน หรือการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนอย่างฉับพลันโดยเหตุบังเอิญตามธรรมชาติ
ที่เกิดขึ้นแบบสุ่ม ไม่สามารถคาดการณ์ทิศทางการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนได้แน่
นอนเช่นนี้ เรียกว่า เจเนติก ดริฟต์ (genetic drift) เป็นกลไกที่สําคัญอย่างหนึ่งที่ทําให้
้ความถี่ของยีนมีการเบี่ยงเบนจนเกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน ตัวอย่างของ
ปรากฏการณ์นี้ได้แก่ วิวัฒนาการของสัตว์ชนิดใหม่ที่เกิดขึ้น่ตามหมู่เกาะต่างๆ
ใน
มหาสมุทรแปซิฟิก ดังตัวอย่างของแมลงหวี่ชนิดต่างๆ ที่เกิดบนหมู่เกาะฮาวาย
หมายเหตุ : gene pool หมายถึง ยีนโดยรวมซึ่งแลกเปลี่ยนกันระหว่างสิ่งมีชีวิต
โดย
เฉพาะในเผ่าพันธุ์เดียวกัน เปรียบเหมือนมีบ่อของยีน ซึ่งสิ่งมีชีวิตนำมาฝากและนำไปใช้
รูปที่
6.29 ภาพแสดงปรากฏการณ์ เจเนติกดริฟต์ ของแมลงหวี่
(ที่มา
: http://evolution/Berkeley/edu )
รูปแบบของการผสมพันธุ์
สิ่งมีชีวิตส่วนมากจะมีรูปแบบการสืบพันธุ์
แบบอาศัยเพศอย่างเด่นชัด โดยแบ่งเป็น
2 กรณี คือ
1. การผสมพันธุ์ แบบสุ่ม เป็นรูปแบบที่เกิดขึ้นเป็นส่วนมากในประชากร การผสมพันธุ์
แบบสุ่มนี้จะไม่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนในแต่ละชั่วอายุมากนัก
2. การผสมพันธุ์ที่ไม่เป็นแบบสุ่ม เป็นรูปแบบที่เกิดขึ้นเป็นบางครั้ง โดยมีการเลือกคูู่
ผสมภายในกลุ่ม ซึ่งมีแนวโน้มที่จะทําให้เกิดการผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์เดียวกัน
หรือที่เรียกว่าอินบรีดดิง (inbreeding) อันจะยังผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่
ของยีนในประชากรนั้นได้ เพราะถ้าเป็นการผสมภายในสายพันธุ์เดียวกัน และประชากร
มีขนาดเล็กย่อมจะมีีโอกาสที่ยีนบางยีนเพิ่มความถี่สูงขึ้นในรุ่นต่อมา และในที่สุดจะ
ไม่มีการแปรผันของยีนเกิดขึ้นโดยส่วนใหญ่ อาจเป็นสภาพโฮโมไซกัส และเป็นสาเหตุ
ให้ยีนบางยีนมีความคงที่ (fix) และบางยีนสูญหายไป
 |
|
